$C_4$ पथ का वर्णन कीजिए।

(N/A) शुष्क उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में अनुकूलित पौधे $C_4$ पथ का उपयोग करते हैं।
इन पौधों में $C_4$ ऑक्सालोएसेटिक एसिड प्राथमिक $CO_2$ स्थिरीकरण उत्पाद होता है। वे मुख्य जैवसंश्लेषण पथ के रूप में $C_3$ पथ या केल्विन चक्र का उपयोग करते हैं। $C_4$ पौधों की मुख्य विशेषताएं इस प्रकार हैं:
$(1)$ $C_4$ पौधों में विशेष पत्ती की शारीरिक रचना होती है और वे उच्च तापमान को सहन कर सकते हैं।
$(2)$ वे उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रति प्रतिक्रिया दिखाते हैं।
$(3)$ उनमें प्रकाशश्वसन (photorespiration) की प्रक्रिया का अभाव होता है।
$(4)$ वे अधिक बायोमास उत्पादकता प्रदर्शित करते हैं।
$(5)$ पत्तियों के ऊर्ध्वाधर खंड में,मेसोफिल कोशिकाएं एक विशिष्ट पैटर्न में व्यवस्थित दिखाई देती हैं।
$(6)$ संवहनी बंडलों के चारों ओर की बड़ी कोशिकाओं को बंडल शीथ कोशिकाएं कहा जाता है,और इस व्यवस्था को 'क्रान्ज़' (Kranz) शारीरिक रचना कहा जाता है।
$(7)$ 'क्रान्ज़' का अर्थ 'माला' (wreath) है,जो कोशिकाओं की गोलाकार व्यवस्था को दर्शाता है।
$(8)$ बंडल शीथ में संवहनी बंडलों के चारों ओर कई परतें हो सकती हैं।
$(9)$ ये कोशिकाएं बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट,गैसीय विनिमय के लिए अभेद्य मोटी दीवारों और अंतरकोशिकीय स्थानों की अनुपस्थिति द्वारा पहचानी जाती हैं।
इस पथ को हैच और स्लैक पथ के रूप में भी जाना जाता है। यह एक चक्रीय प्रक्रिया है:
चरण $1$: वायुमंडलीय $CO_2$ मेसोफिल कोशिकाओं में प्रवेश करती है जहाँ प्राथमिक $CO_2$ स्वीकर्ता $3$-कार्बन अणु फॉस्फोइनोलपाइरुवेट $(PEP)$ है। इसके लिए जिम्मेदार एंजाइम $PEP$ कार्बोक्सिलेज $(PEPcase)$ है। $C_4$ एसिड,ऑक्सालोएसेटिक एसिड $(OAA)$ बनता है: $CO_2 + PEP \xrightarrow{PEPcase} OAA$.
चरण $2$: $OAA$ मेसोफिल में मैलिक एसिड या एस्पार्टिक एसिड जैसे $4$-कार्बन यौगिकों में परिवर्तित हो जाता है,जिन्हें बंडल शीथ कोशिकाओं में ले जाया जाता है। यहाँ,इन $C_4$ एसिड का विघटन होकर $CO_2$ और $3$-कार्बन अणु (पाइरुविक एसिड) मुक्त होते हैं।
चरण $3$: $3$-कार्बन अणु वापस मेसोफिल में ले जाया जाता है,जहाँ यह $ATP$ की उपस्थिति में फिर से $PEP$ में परिवर्तित हो जाता है,जिससे चक्र पूरा होता है।
चरण $4$: बंडल शीथ कोशिकाओं में मुक्त $CO_2$ केल्विन चक्र में प्रवेश करती है। बंडल शीथ कोशिकाओं में $RuBisCO$ प्रचुर मात्रा में होता है लेकिन $PEPcase$ का अभाव होता है। इस प्रकार,शर्करा निर्माण का मूल पथ $C_3$ और $C_4$ दोनों पौधों में समान है।